什麼是前庭器官

內耳迷路的一部分；包括內中充滿液體、相互連接的3個半規管、 橢圓囊及球囊（見聽覺）。前庭器官內存有特殊功能的感受器──毛細胞（圖1），

能夠向中樞神經系統提供有關頭部運動的信息，以利於機體的定向和維持身體的平衡，因而又名平衡器官(見彩圖)。平衡感覺除依賴平衡器官之外，尚有賴其他感覺器官的活動，如視覺器官、本體感受器以及皮膚感受器等。

只有脊椎動物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官則始於無脊椎動物的腔腸動物；如水母傘蓋邊緣上的許多平衡器即具有與前庭器官相似的功能，其構造亦基本上與前庭器官相似：由一些纖毛感覺細胞環抱着一中央耳石。在靜息狀態中，由於地心吸引力的作用，或當身體運動時，引起耳石與纖毛細胞作相對的運動均能刺激纖毛感受細胞，使體內神經網興奮，從而引起水母產生調節體位以及維持平衡的運動，直接幫助動物在水中的漂游活動。此類平衡器官在其他較高等的無脊椎動物，如環節動物、節肢動物以及軟體動物中以不同的形態出現，尤以十足目烏賊中的感受重力器官比較複雜，與脊椎動物近似。

脊椎動物前庭器官結構和功能更為複雜。一般都與聽覺器官有關。聽覺之發展一般遲於平衡感覺。在較低等脊椎動物中有些平衡器官兼有聽覺的功能。較高等的脊椎動物，平衡器官進一步特化，如魚類的側線器官及其他動物的聽壺等特殊結構。

高等動物的前庭器官包括橢圓囊、 球囊及3個半規管。半規管能測定旋轉加速運動，而橢圓囊及球囊則能感受包括重力（地心吸引力）的直線加速運動。由於精細的結構及其解剖上獨特的造型，這些前庭器官能準確地測定頭部任何時候的空間位置及運動方向。當頭部運動時，因旋轉及直線加速的改變使前庭器官直接受到刺激。力與加速度成正比。但在正常地心吸力狀況下前庭器官受力固定不變。在靜息狀態中，重力是以直線加速的形式對頭部產生引力作用，而在頭部或機體運動時，相伴的直線及旋轉加速也可以刺激前庭器官。因中樞神經系統最先接收到的是加速形式的信號，它必須做出數學上相當於積分的運算以求出頭部當時的運行速度及位置變化。簡言之，繼前庭器官將頭部加速或重力作用轉變為生物信息後，中樞神經系統便能向機體提供有關頭部運動和頭部與其四周環境、空間相對位置的主觀感覺，並引起適當的反射動作。前庭器官因此被認為是測定機體平衡及定向的主要器官。

解剖及生理

前庭器官位於構造複雜的內耳迷路間。迷路分兩部分：

（1）與平衡功能有密切關係，包括半規管、橢圓囊及球囊；

（2）與聽覺有關，由耳蝸組成。

半規管

每側前庭器官有3個半規管，每個約佔一直徑為6.5毫米圓周的2/3，其橫切面直徑為0.4毫米，半規管均相互連接，它們的位置可以想象為坐落在一矩形立體座標之上，半規管平面彼此互為直角。3個半規管分別叫做前垂直管（上垂直管）、後垂直管（下垂直管）和外側管（水平管）（圖2）。

感受器的纖毛細胞位於半規管末端膨大部分壺腹內一嵴狀組織（壺腹嵴）上。半規管及其壺腹部分充滿比重比水大的淋巴液。扁平膠質組織──終帽豎立於纖毛細胞（感覺細胞）上。其比重與淋巴液相等。終帽橫貫整個壺腹，形成壺腹內壁的活塞狀密封墊（圖3）。

在頭部旋轉運動的帶動下，慣性作用推動管內的淋巴液使終帽向轉動相反的方向擺動，隨即向纖毛細胞傳遞橫向壓力。纖毛細胞的頂端長有許多埋沒在終帽膠質內的靜纖毛。靜纖毛的高度由纖毛細胞頂端的一側逐漸延長直至細胞的另一側；最高的一枝纖毛叫做動纖毛。因頭部運動而引起纖毛的擺動形成了對感受器的適宜刺激。這種位移引起纖毛細胞表面的機械變形；而後，在細胞膜電位存在的條件下，產生離子電導上的改變，最終形成電流，電流流量的增加，使感受細胞去極化導致遞質的釋放；遞質的釋放依次刺激位於纖毛細胞基部下的傳入神經末梢並使之興奮。

橢圓囊及球囊

分別位於前庭器官內管道兩個膨大部分，其感受組織囊斑佈滿毛細胞，橢圓囊之囊斑外觀似扇，位置接近水平。球囊囊斑是一直徑約為2毫米的扁曲結構，位置與橢圓囊囊斑成直角（圖4）。

一層嵌滿碳酸鈣晶粒的膠質物（耳石膜）覆蓋在毛細胞之上。耳石膜比其四周的淋巴液為重（比重2.7）。因此，即使機體處於靜息狀態，因重力作用，耳石膜仍不斷向毛細胞施加壓力。壓強的大小，則因頭部傾斜角度的變化而異。另外，頭部直線加速運動時，也通過耳石膜對纖毛細胞發生牽引作用。電生理學實驗對傳入神經元、中樞前庭系統、外動眼肌、頸肌和姿勢肌電活動的記錄均顯示橢圓囊和球囊確實對頭部靜態傾斜及動態直線加速運動敏感。

前庭器官對刺激的反應

運動頭部以及直接刺激前庭器官或傳入神經纖維均能引起明顯的反射。直接刺激半規管可以引起眼球及頸部定型的運動。目前，除了暈動症和太空綜合徵之外，下列幾種因前庭器官受刺激而引起的反應，已有清晰的記錄：

（1）眼球運動（前庭-眼反射）；

（2）頸部運動（前庭-頸反射）；

（3）四肢及軀體運動（前庭-脊髓反射）；

（4）主觀的運動感覺（前庭-大腦反應）；

（5）自主神經系統的反應（前庭-內臟反應）；

（6）暈動症伴噁心、體弱、多涎及嘔吐等症狀。

展望探索

70年代以後，研究橢圓囊及球囊功能的實驗採用了頭部靜態傾斜、直接刺激前庭器官、固定旋轉運動的向心加速和非垂直軸旋轉等試驗方式。在臨牀應用中，非垂直軸旋轉方式刺激，可用來檢查半規管、橢圓囊和球囊的功能。置於垂直軸上，此裝置可以用來觀察半規管的健全程度；換以非垂直的操作方式，半規管可以在固定旋轉速度的條件下保持不受刺激，以便有助於單獨觀察橢圓囊及球囊的功能；操作中重力與橢圓囊及球囊如不斷改變相對位置，則能使這兩個感受器官同時受到刺激。

在失重或微重力環境下（太空實驗室，拋物線型飛行）研究前庭器官的實驗中，重力對橢圓囊及球囊的影響將完全消失，而半規管的功能及動態則不變。目前已知在太空失重環境中，飛行員往往產生類似暈動症的太空綜合徵。最有可能導致此現象的器官是橢圓囊和球囊，也可能涉及半規管。在微重力太空實驗室內的試驗，出人意外地發現以熱刺激半規管仍能引起與重力作用下相似的眼球運動，顯示熱對流傳導模型的動眼解釋，仍有待商榷。在將來的試驗中可在太空採用把雙側迷路切除的動物來研究太空綜合徵，以闡明前庭器官是否會導致太空綜合徵。

tcastle，Medical Physiology，14th ed.，y Co.， London， 1980.