什麼是有效温積

植物和變温動物完成某個發育階段或整個世代所需的有效温度的累積值。只有當平均環境温度達到某一温度（稱起點温度，其具體數值因物種而異）時，植物和變温動物才開始生長髮育，環境中實際平均温度高於這個起點温度的差值稱為有效温度。有效温積值代表某一生物在一定發育期間內逐日有效温度的累積值，單位為日度。生物在適温範圍（見臨界温度）內，温度低時生長髮育時間長（發育速率慢），温度高時生長髮育時間短(發育速率快)。例如，粘蟲從卵發育到性成熟產卵，整個世代在20℃下要經歷60.1天，在30℃下則僅需用36.3天。植物與變温動物的發育速率雖然因温度而變化，但就每種生物而言，完成生長髮育所需的總熱量卻是相對恆定的。昆蟲和植物的生長髮育時間與温度的關係一般呈雙曲線形，如公式(1)：

NT＝K　(1)

式中N 為完成生長髮育所需的時間(天)；T 為環境的日平均温度；K為常數。

植物和變温動物生長髮育的起點温度往往在冰點之上。例如，粘蟲蛹是12.6℃，棉鈴蟲幼蟲是8.4℃，玉米種子在5℃開始萌發。 這個發育起點温度也稱生理零點，每種生物都有自己的發育起點温度(C)，因此有公式(2)：

N(T-C)＝K (2)

式中(T-C)為實際日平均温度減去發育起點温度，即有效温度。有效温度高，生物生長髮育期就短；有效温度低，生物生長髮育期就長。所以，完成某個發育階段或整個世代所需的總有效温度N(T-C)，就稱為有效温積。它應是一個常數K，單位為日度。例如，棉鈴蟲幼蟲在25℃下用17.7天完成發育，它的發育起點温度為8.4℃，那麼它的有效温積應是：17.7(25.0-8.4)＝293.8（日度）。

實際上，環境的日平均温度各日均不相同，因此公式(2)應寫成(3)：

　(3)

式中n仍代表發育所需日數。

日數越長，説明發育速度越慢；日數越短，發育速度越快。因此可用日數的倒數代表發育速度，即：

代入式(2)，得

J.戴維森於1942年提出採用邏輯斯諦曲線公式來表達發育速率與環境温度的關係，即

式中y是温度為x時完成發育所需的時間；a、b和K 均為常數。根據此式繪製的温度和發育時間關係的曲線呈S形，它更接近實際情況，能較準確地表示出不同恆温條件下發育速率的趨向。H.G.安德魯阿撒和L.C.伯奇於1954年對邏輯斯諦曲線公式作了詳細分析，並肯定它優於其他公式。

然而，在計算有效温積時，更普遍採用雙曲線公式，即

N(T-C)＝K

因它的計算簡便，在一定温度範圍內，仍可表達温度和發育時間的關係。

多年來，許多學者應用有效温積法則檢測了多種昆蟲如果蠅、二化螟、小谷蠹、玉米螟、粘蟲和蝗蟲等發育所需的總熱量，並預測出發生世代數與發生時期。在農田耕作方面，人們也常常利用温積法則來確定浸種與播種時間及推測收穫時間。

生物的生長髮育受多種環境因素影響，温度只是其中的一個重要因素，其他如濕度、水分、光、營養、寄生天敵等也是重要的因素。所以應用温積法則時應充分考慮其他因素的作用。如粘蟲卵在温度25℃，相對濕度為100％時卵期平均為92小時， 相對濕度降至60％則需102小時;蝗卵在温度26～32℃而土壤含水量為12～16％和24～28％的條件下完成發育所需温積分別為 224日度和321日度；食物不足可延長昆蟲幼蟲或若蟲的齡期;光照不足會影響禾穀類作物的生長與成熟；乾旱可促使穀物早熟等。此外，昆蟲發育的不同階段對温度的反應也不盡相同。因此，在計算温積時，應按不同的蟲態、齡期分別測算。

還應看到，昆蟲生活所在的自然環境的温度每天都在變動，而變温條件和恆温條件對昆蟲發育的影響卻不同，因種類和蟲態而異。在運用温積法則計算時，所採用的温度不是昆蟲活動的小生境的温度，也不是實際變化着的温度，而是氣象記錄的日平均温度，因此其結果必然與實際情況有差異。總之，温積法則在應用中有種種侷限性，但它在預測昆蟲發生的世代數和發生時期，指導害蟲防治和指導農田耕作等方面仍有實用意義。