什麼是變態

在有些動物的個體發育中，其形態和構造上經歷階段性劇烈變化：有些器官退化消失，有些得到改造，有些新發生出來，從而結束幼蟲期，建成成體結構。這種現象統稱為變態。

大多數無脊椎動物門類中都有進行變態的種類，在脊椎動物中變態僅見於魚類和兩棲類。通過變態，不僅動物成體形態建立，同時其生理特性、行為、活動方式和生態表現都與幼蟲期有顯著差別。

不同種動物有不同進化道路和水平，是以它們的幼蟲期不但在形態分化上有繁簡、出現早晚、高低級別的不同，而且與成體的形態有不同程度的差距，從而導致它們的變態也有繁簡程度的差異。如果幼蟲與成體的生活方式相同，不同僅在於體形大小、次要器官的發生和主要器官的長成與否，那麼，變態過程就簡單；反之，如果幼體和成體生活方式不同，並在外形和內部構造上差別很大，變態過程就複雜。

類型

簡單類型

如節肢動物中對蝦類的變態（圖1）。其初生幼蟲稱無節幼蟲，僅有3對附肢，體區分化不夠明顯。由此期幼蟲起，再經溞狀幼蟲，糠蝦幼蟲和後幼蟲期始進入幼體期。以上各幼蟲期都經過多次蜕皮。它們之間的形態差別主要表現在體區分化程度的不同，體節自前而後出現的數目不同，以及附肢對數多少的不同等。甲殼動物各幼蟲期以體節和附肢是逐次生成的，故統屬於非全節幼蟲期。

昆蟲類的變態

其多樣化在動物界突出，可分為不完全變態和完全變態。

（1）不完全變態　為外生翅類（Exopterygota）所有。如東亞飛蝗的幼蟲期為若蟲，通常稱為跳蝻，生活方式與成蟲相同，蟲體具有較堅韌的外骨骼，必須經過蜕皮才能生長髮育。其兩次蜕皮的間期稱為齡期。處於齡期中的若蟲可稱為齡蟲。跳蝻經 5次蜕皮後變為飛蝗成蟲。不同齡期跳蝻的形態都與飛蝗成蟲大體相似，但身體大小、觸角節數、翅和外生殖器的發育程度均不相同，只有成蟲才達到充分發育，能夠飛行（圖2）。

東亞飛蝗的變態與甲殼類變態之相同處在於它們都歷經若干在形態上前後相差不大的幼蟲期。不同處在於甲殼類各期幼蟲具有不同數目的體節和附肢，而東亞飛蝗的各齡幼蟲卻都有與成體相同數目的體節。在後一種情形下，各齡幼蟲期統屬全節幼蟲期。

（2）完全變態　為內生翅類 (Endopterygota)等所有。如家蠶由卵中孵出的幼蟲，通常稱蠶兒，一般經 4次蜕皮後進入末齡期，吐絲結繭之後再經蜕皮而化為蛹。蛹羽化後為蠶蛾。蠶兒、蛹、蠶蛾三者不但形態極不相同，在行為、生理和生態方面也頗不相同。蠶兒是營養階段，蛹是體內組織重建和器官新生的階段，蠶蛾是進行生殖活動的階段（圖3）。

棘皮動物的變態

亦頗具特點。如海星的成體為輻射對稱，但其羽腕幼蟲卻為左右對稱。這種幼蟲約經數週自由生活，即以口前葉上的肢腕在基質上附着開始變態；水管系、神經環、成體口、胃和體腔等均在身體左側生成；原有的幼蟲器官如口前葉、肢腕、幼蟲口和所有幼蟲腕都退化消失；接着，新生個體又恢復了自由生活，原來幼蟲的左側成了現時的口面，原來幼蟲的右側成了現時的反口面，於是幼蟲的左右對稱變成了成體的輻射對稱。

脊椎動物變態

八目鰻是常被提到的例子。由其卵子育出的幼蟲叫七鰓鰻幼蟲。此幼蟲與成體形態不同處：中鰭是連續的，上脣半環形、未形成口漏斗以及眼和腦都很小等，這些都屬於變態的主要內容。

無尾兩棲類(蟾蜍、青蛙)的幼蟲期稱蝌蚪。由此期進入成體要經過尾部退化、四肢出現、角質齒退化、口變寬、外鰓消失和肺的生成等（圖4）

有尾兩棲類中蠑螈的變態，主要表現在鰓的消失和肺的生成。不過有些種類如墨西哥鈍口螈和斑泥螈的鰓仍可保留到成體，這種現象稱為幼態持續。此外，在某些有尾兩棲類中，隨着發育的進展還需要變換生境，如Diemictylus viridescens的早期幼體生活於水中，可是當生長達到一定階段時不僅形態發生變化，而且還要遷移到樹林下鋪有落葉的地上生活，可達數年之久，最後再回到水裏變為成體。上述改變生境下的發育階段稱為外出幼體。鑑於此種幼體必然在生理上出現適合新生境的變化，所以其經歷的變態稱為次級變態。

激素對變態的控制

動物的變態統受激素的控制，但在不同動物類羣中涉及的內分泌腺體和激素各不相同。

昆蟲

無論是外生翅類或是內生翅類，其變態受激素調節和控制的方式大致相同，有關的內分泌腺體和激素包括：前腦神經分泌細胞和腦激素；胸部（蠶兒）或頭部背面（跳蝻）的前胸腺及所泌蜕皮激素；腦後和食管兩側的咽側體及所泌保幼激素 （圖5）。前胸腺的分泌活動受腦激素控制，所以後一種激素又稱促前胸腺激素。激素對昆蟲變態的調控過程一方面受某些行為活動的影響如攝食後消化道的膨脹可促使前腦神經分泌細胞產生腦激素。此激素由神經分泌細胞的軸突輸送到腦後背血管兩旁的一對稱為心側體的腺體，由這裏再通過血淋巴運至前胸腺並使後者受到激發而產生蜕皮激素。後種激素被血淋巴運到各處，於是引起體壁表皮細胞發生變化，最後導致蜕皮。另一方面，幼蟲齡期之間的蜕皮還要受到保幼激素的影響。對不完全變態的昆蟲來説，如末次蜕皮時咽側體不分泌保幼激素，變態可順利完成。反之，如果有保幼激素分泌則蜕皮後的個體仍會保持某些幼蟲形態，從而阻止變態的完成。在完全變態中，昆蟲末齡幼蟲的咽側體分泌活動減弱或停止，故蜕皮後能夠化蛹，由蛹再羽化為成蟲。

甲殼類

對蝦、蟹變態中起調節作用的內分泌器官比較複雜 （圖6）。其中有位於觸角節或小顎節中的一對 Y器官，作用相當於昆蟲的前胸腺。另外是在眼柄中由視神經節的內分泌細胞形成的 X器官。由此器官分泌的與蜕皮有關的激素可在竇腺內貯存並由此進入血液。竇腺呈囊狀，位於眼柄遠端，相當於昆蟲的心側體。當 Y器官分泌的蜕皮激素通過血液運輸而作用於體壁表皮細胞時即導致蜕皮。不過該器官的分泌活動要受到竇腺中激素的調控。器官摘除和注射提取液的試驗證明來自X器官－竇腺複合體的3種激素各有其獨特作用：蜕皮抑制激素調節齡期的長短；促蜕皮激素調節蜕皮前期的變化；水分平衡調節激素控制蜕皮中軀體增大的程度。關於蜕皮的終止，究竟是起因於Y器官的退化，還是起因於X器官－竇腺複合體分泌過量，隨種類和情況不同而定。

兩棲類

1912年J.F.古德納奇曾以動物甲狀腺餵養蝌蚪獲得早熟的蛙，首次證明兩棲類變態與甲狀腺分泌物質有關。嗣後又有人證明蝌蚪腦下垂體分泌物具有控制甲狀腺活動的作用。從胚胎髮育早期垂體前葉就產生甲狀腺刺激素，不過此活動卻又受到下丘腦所泌促甲狀腺素釋放因子的控制，從而形成下丘腦－腦垂體－甲狀腺作用體系，即由下丘腦分泌物先促進腦垂體的活動，轉而再由甲狀腺刺激素作用於甲狀腺，使甲狀腺素的泌出有所增加。每一次這種增加都引起以上兩器官的新一輪活動。如此形成的正反饋現象終使甲狀腺素的泌出達到最高峯，於是變態活動達到頂峯。過此之後，由於血液中甲狀腺素濃度的降低，下丘腦的分泌乃受到抑制。

統上説明，兩棲類和昆蟲中調控變態的激素均來自專有分泌腺體。其中均包括神經內分泌，另外的有關腺體則受到它的激活，兩棲類和昆蟲在分類上距離遙遠，但是在變態的機制上卻有如此顯著的相似之處。

有關變態的研究與生產實踐有密切聯繫。1912年J.F.古德納奇的發現就大大推動了內分泌學研究的蓬勃發展，其成果已廣泛應用於醫療衞生各方面。再則，昆蟲激素的研究也有迅速進展，利用這方面知識來消滅有害昆蟲的工作在不斷深入。